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神秘的内体—内吞转运的来龙去脉
27251 人阅读发布时间：2020-03-24 16:22
内吞标志着内吞体进入复杂的内吞转运途径，各类受体、脂膜和细胞外液等通过内吞作用新摄入到细胞内是如何被运输的呢？接下来就和大家分享内吞转运的来龙去脉！
内吞体是指细胞内吞作用形成的网格蛋白有被小泡。
内体是膜包裹的囊泡结构，主要运输由胞吞作用新摄入的各类受体、脂膜和细胞外液等物质。有初级内体(early endosome，EE)和次级内体(late endosome，LE)之分， 初级内体通常位于细胞质的外侧，次级内体常位于细胞质的内侧，靠近细胞核。
从质膜内吞的“货物”形成内化漏斗状囊泡，通过内化囊泡与初级内体（EE）融合，这时被载货物被分为多种内吞途径，1）通过溶酶体代谢途径降解、2）传递到跨高尔基体网络、3）直接或快速循环回收到质膜，含有待回收受体的囊泡从EE膜上脱落并直接运输到质膜（Maxfield和McGraw，2004年）、4）通过循环内体（RE）进入缓慢的循环回收途径，通常局限于核周内循环室（ERC）。管状和/或囊泡结构转移到核周局部的管状囊泡RE（Grant和Donaldson，2009）。到达RE或ERC并进行融合后，假设一个出芽和裂变过程会再次发生，释放的囊泡沿着微管轨迹传输到质膜（Maxfield和McGraw，2004）。
图片来源：Journal of Cell Science (2018) 131, jcs216499. doi:10.1242/jcs.216499
尽管细胞存在许多内化途径，然而初级内体（EE）仍然是内吞途径的焦点。
EE被认为是内化小泡融合的第一个亚细胞器，是一个高度动态的结构，具有高度的进行同型融合倾向（Gruenberg等人，1989）。在大多数细胞类型中，EE表现为一个复杂的多形性小室。它由具有膜内陷并导致多泡外观的细管状延伸部分（直径60 nm）和大囊泡（直径400 nm）组成（Gruenberg，2001）。其富含磷脂酰肌醇3-磷酸（PI3P），通常由脂质激酶PI3P激酶生成（在Corvera等人，1999；Kobayashi等人，1998）。
EE的主要功能是将内化的“货物”分类到细胞内不同的目的地。各类受体、脂膜和细胞外液通过质膜的各种内吞方式被小泡内吞（Gruenberg等人，1989），EE是内化受体和膜的主要分拣站和十字路口（Jovic等人，2010）。在内化的几分钟内，各种内吞货物在初级内体中发生分类，分类事件决定了内化蛋白质和脂类的后续命运。
EE内受体的快速分类是该细胞器功能的一个标志，这种分类是如何完成的呢？Zerial小组在超分辨率光学显微镜出现之前发表的一篇里程碑式的论文提供了证据，证明EEs上的不同Rab蛋白定位于不同的膜亚结构域；例如，Rab11、Rab5和Rab4，所有与EE相关的普通Rab蛋白都分离到不同的EE微结构域（Sönnichsen等人，2000年），从而进行快速分类。
EEA1是Rab5的一个特征良好的效应物，并且由于其在该间隔的特异性而成为EE最广泛使用的标记物之一（Simonsen等人，1998）。EEA1与SNARE家族的成员协作，对体内EE融合至关重要（Mills等人，1998、1999）。EEA1可直接与syntaxin6和syntaxin13相互作用，这是介导EE同型融合的两个靶SNAREs（t-SNAREs）（McBride等人，1999；Simonsen等人，1999；Mills等人，2001）。EEA1还包含一个FYVE结构域，该结构域特异性地与PtdIns（3）P结合（Raiborg等人，2001）。因此，EEA1与GTP-Rab5和PtdIns（3）P的双重结合调节其在EE膜上的定位（Lawe等人，2002）。
MinuteTM 内体和细胞组分分离试剂盒
目录号：ED-028
Minute TM内体分离试剂盒采用离心管柱法，快速简单，只需要少量的培养细胞或者毫克级的组织样品。试剂盒可从培养的细胞和组织样品中大量沉淀富集初级内体。本试剂盒有助于该领域的研究。
已发表文献：
1.Xiaoqing Xu, Jia Xu, Jiacheng Wu, Ye Hu, Yanmei Han, Yan Gu, Kai Zhao, Qian Zhang, Xingguang Liu, Juan Liu, Bing Liu, and Xuetao Cao (2018).Phosphorylation-Mediated IFN-γR2 Membrane Translocation Is Required to Activate Macrophage Innate Response.cell.doi.org/10.1016/j.cell.2018.09.011.
2.Drelich A et al (2018).Exchange Protein Directly Activated by cAMP Modulates Ebola Virus Uptake into Vascular Endothelial Cells. Viruses. doi: 10.3390/v10100563.
参考文献：
1.Naava Naslavsky,Steve Caplan(2018).The enigmatic endosome – sorting the ins and outs of endocytic trafficking.doi:10.1242/jcs.216499
2.Marko Jovic * , Mahak Sharma * , Juliati Rahajeng, and Steve Caplan（2010）.The early endosome: a busy sorting station for proteins at the crossroads
3.Maxfield FR, McGraw TE. Endocytic recycling. Nat Rev Mol Cell Biol 2004;5:121–132.
4.Grant,B. D. and Donaldson, J. G. (2009). Pathways and mechanisms of endocytic recycling. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 10, 597-608.
